次生结构名词解释（次生结构的形成过程）

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次生结构的产生

维管形成层细胞的组成有纺锤状原始细胞（fusiform initial)和射线原始细胞（cray initial)两种类型（图5-37）。前者细胞长而扁，两端尖斜，切向面比径向面宽，它和茎的长轴平行排列；后者近乎等径，分布于纺锤状原始细胞之间。在茎横切面上，这种细胞都是呈平周的长方形，排成一圆环。

维管形成层分裂活动时，纺锤状原始细胞进行平周分裂形成的新细胞向外逐渐分化为次生韧皮部，向内形成次生木质部，构成轴向的次生维管组织系统。纺锤状原始细胞也可进行垂周分裂，增加自身细胞的数目以及衍生出新的射线原始细胞，从而使形成层环的周径扩大。射线原始细胞平周分裂的结果，形成径向排列的次生薄壁组织系统，即次生维管射线。其中，位于次生木质部中的部分称为木射线；位于次生韧皮部的部分称为韧皮射线，它们构成茎内横向运输系统。形成层活动过程中，往往形成数个次生木质部分子之后，才形成一个次生韧皮部分子，随着次生木质部的较快增加，形成层的位置也逐渐向外推移。 形成层分裂活动所形成的次生木质部的量远大于次生韧皮部的量。特别是木本植物的茎，绝大部分都是次生木质部，它担负着输导水分、无机盐和支持功能。次生木质部的细胞组成与后生木质部的后期发育部分一样，也包含导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞。

⑴早材与晚材：维管形成层的活动易受外界环境条件的影响，在有明显冷暖季节交替的温带，或有干湿季节交替的热带，形成层的活动随季节更替，表现出明显的节奏性变化。形成层的活动有强有弱，形成的细胞有大有小，壁有厚有薄，颜色有深有浅，从而在次生木质部的形态结构上表现出明显差异。在温带春季，气候条件逐渐变暖，形成层活动也随之增强，结果形成的次生木质部细胞多，其中导管和管胞的直径大而壁薄，木材颜色较浅，木材质地较疏松，称之为早材（early wood)。在夏末秋初，气候条件逐渐不适宜于树木生长，形成层活动随之减弱，形成的细胞数目减少，其中导管和管胞径小而壁厚，木材颜色深，木材质地较紧密，称之为晚材（late wood)。

⑵年轮：年轮也叫生长轮（growth ring)或生长层（growth layer)。在一个生长季内，早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层，代表着一年中形成的次生木质部。在有显著气候变化的地区，植物的次生木质部在正常情况下，每年形成一轮，因此，习惯上称为年轮（annual ring）。但有不少植物在一年内的正常生长中，不只形成一个年轮，柑橘属植物的茎，一年中可产生三个年轮，也就是三个年轮才能代表一年的生长，因此，又叫假年轮，即一个生长季内形成多年年轮。此外，气候的异常，虫害的发生，出现多次寒暖或叶落的交替，造成树木内形成层活动盛衰的起伏，使树木的生长时而受阻，时而复苏，都可能形成假年轮。没有干湿季节变化的热带地区，树木的茎内一般不形成年轮。因此，年轮的数目通常可作为推断树木年龄的参考。

年轮还可以反映出树木历年生长情况，结合当地当时气候条件和抚育管理措施的实际，进行比较和分析，可以从中总结出树木快速生长的规律，便于指导林业生产，还可以从树木年轮的变化中，了解到一地历年及远期气候变化情况和规律。有的树龄已达百年、千年之久以及地下深埋的具有年轮的树木茎段化石，都是研究早期气候、古气候变迁的可贵依据。

⑶心材与边材：多年生木本植物随着年轮增多，茎干不断增粗。靠近树皮部分的木材是近几年形成的次生木质部，颜色较浅，导管有输导功能，木薄壁细胞是活动的，称为边材（sap wood)。而靠近中央部分的木材，是较早形成的次生木质部，颜色较深，其中，导管由于被其周围薄壁细胞侵入，在导管腔中形成侵填体（图5-41），并积累单宁、树脂、色素等物质，因而被堵塞，失去输导能力，木薄壁细胞和木射线细胞也成为死细胞，此部分木材即为心材（heart wood)。形成层每年形成新的次生木质部扩增于边材的外侧部分，而边材的内侧部分则逐渐转变为心材，因此，边材的数量较稳定，而心材的量逐年增加。

⑷木材解剖的三种切面：为了更好地理解茎的次生木质部，就必须从木材结构的三切面即横切面（sross section)、径向切面（tangential section)和切向切面（radial section)上对其进行比较观察，从而建立立体模型，这样，才能从立体的形象充分理解它的结构。横切面是与茎的纵轴垂直所做的切面，可见到同心圆似的年轮，所见到的导管、管胞和木纤维等，都是它们的横切面观，可以看出它们细胞直径的大小、壁厚、细胞形状及细胞分布状况。所见的射线作辐射状排列，这是射线的纵切面，可观察到它们的长度和宽度；切向面也称弦向切面，是垂直于茎半径所做的纵切面，也就是离开茎中心所做的任何切面，可见到年轮呈U字形。在切向面上所见的导管、管胞、木纤维、木薄壁组织都是它们的纵切面，可观察到它们的长度和宽度和细胞两端的形状。所见的射线是它们的横切面，其轮廓为纺锤状，显示了射线的高度、宽度、细胞的列数和两端的细胞形状；径向切面是通过茎直径所做的纵切面，在径向切面上，所见到的导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维和射线都是它们的纵切面。细胞排列较整齐，尤其是射线细胞与茎纵轴垂直，长方形的细胞排列成多行，井然有序，象一段砖墙，显示了射线的高度和长度。在三种切面中，射线形状最为突出，以此可作为判别切面的指标。 茎中木栓形成层的来源较为复杂，各种植物有所不同。多数植物的木栓形成层起源于与表皮邻接的一层细胞（薄壁组织细胞或厚角组织细胞），但也有起源于表皮细胞（如柳树、苹果和夹竹桃等），还有的起源于初生韧皮部中的薄壁组织细胞（如葡萄、茶等）。

周皮形成时，枝条的外表同时形成一种通气结构，称为皮孔（lenticel)。皮孔常发生于原先气孔的位置，此处内方的木栓形成层不形成木栓细胞，而形成许多圆球形的、排列疏松的薄壁细胞，组成补充组织。由于补充组织的增加，向外突起，将表皮胀破，形成裂口，即为皮孔。皮孔的形成改善了老茎的通气状况。

有些植物的木栓形成层的寿命较长，最初形成的木栓形成层可以保持多年甚至终生不失其效能（如栓皮栎）。但多数植物木栓形成层的寿命较短，在短时期内木栓形成层本身也转变成木栓组织了，在此情况下，在它内方发生出新的木栓形成层，再形成新周皮。随着茎的增粗，木栓形成层发生的部位逐渐向内推移，甚至可达次生韧皮部。新周皮形成后，其外方所有的活组织由于得不到养料和水分的供应以及被挤压而死亡，这些失活的组织，包括多次形成的周皮以及周皮以外的死亡组织组成了树皮（脱落皮层或树皮），但也有将形成层以外的所有组织统称为树皮的，这是树皮的广义概念。另外树皮色泽、形状以及皮孔和芽的形态特征常依植物不同而有差别，可作为鉴别冬季落叶树种的依据。

什么叫植物的初生生长，初生结构，次生生长，次生结构

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一、 双子叶植物根的初生结构

根尖生长点称为初生分生组织，由初生分生组织经分裂生长和分化形成了成熟组织，称为初生组织，多种初生组织组成了初生构造，根成熟区的构造也就是其初生构造。其横切面由外及里

表皮、皮层、中柱 ——维管柱（中柱鞘、维管束：辐射状位于根中央的初生木质部，分布于初生木质部辐射角之间的初生韧皮部。）薄壁细胞、

二、 双子叶植物根的次生结构

双子叶植物根形成初生生长后，首先初生韧皮部与初生木质部之间的薄壁细胞恢复分裂，然后与之相联的中柱鞘细胞恢复分裂，形成完整连续的维管形成层环。

形成层主要进行切向（增粗）分裂，向内产生细胞形成次生木质部，向外分裂的细胞形成次生韧皮部。由于在初生韧皮部内方的形成层形成早、活动强，使形成层逐渐成为一个园环，辐射状维管束变成圆柱形维管柱。（形成层的径向分裂扩大了周径以适应根径增粗的变化。）形成层不断产生新的次生维管组织（木韧），使根不断增粗。初生木质部辐射角处的形成层段分裂形成径向排列的薄壁细胞群称为射线，包括木射线和韧皮射线。射线具有横向运输水和养分的功能，是一种横向通道。

随径的扩大，表皮和皮层剥落，中柱鞘细胞恢复分生能力形成木栓形成层；木栓形成层向外分裂数层细胞形成木栓层，向内分裂薄壁细胞组成栓内层，三者共同组成周皮，周皮是根加粗过程中形成的保护组织。木栓形成层分裂时间有限，每年都重新发生，连续积累形成较厚的树皮。

双子叶植物根的次生结构，由外及里依次为周皮 、木栓层、木栓形成层 、 栓内层、初生及次生韧皮部 、维管形成层、初生及次生木质部 、射线、髓。

三 、双子叶植物茎的初生结构

茎尖分生组织经分裂、伸长、分化形成初生结构，从成熟区做一横切可见：

表皮、皮层、排成一环的维管束、髓和髓射线

四、 双子叶植物茎的次生结构

大多数的双子叶植物（如木本植物）的初生结构中能产生出次生的分生组织——维管形成层和木栓形成层，它们分裂活动形成次生结构，使茎增粗，这一过程称为次生生长。

首先髓射线恢复分生能力形成束间形成层，与束中形成层组成形成层环，形成层环分裂产生少数的次生韧皮部和多量的次生木质部。次生木质部成为木本植物茎的主要组成部分——木材。春暖形成层活动强，形成的细胞多，导管和管胞径大壁薄，次生木质部色浅而疏松，称早（春）材，秋渐冷，形成层活动减弱，则形成色深而紧密的木材，称晚（秋）材，同一年内的细胞形态和木材的颜色是一个渐变的过程无明显界限，但前一年的秋材和后一年的春材之间界限明显，形成年轮。

皮层薄壁细胞（或表皮细胞、初生韧皮部的薄壁细胞）恢复分生能力形成木栓形成层，木栓形成层分裂产生木栓层及栓内层共同组成周皮，原气孔或气孔群下形成疏松薄壁细胞构成与外界进行气体交换的结构——皮孔。

最后形成双子叶植物茎的次生结构（由外及里）为

1、树皮：周皮、皮层（有或无依木栓形成层发生位置而定）、初生及次生韧皮部、

2、形成层：

3、初生及次生木质部、髓、射线

什么是双子叶植物的次生生长，次生结构包括哪两部分?

　初生结构（primarystructure）植物的胚、茎端或根端的顶端分生组织细胞经过分裂、分化和生长形成的结构。由表皮、薄壁组织和维管组织组成。初生结构是低等维管植物和草本种子植物的主要组成部分，担负着吸收、光合、蒸腾和生殖等重要功能。具有次生生长的植物，由于次生结构的产生使根和茎不断增粗。但是，它们的茎端和根端的顶端分生组织细胞，始终保持着周期性的分裂活动，不断形成新的初生结构。

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